Die Anime-Fernsehserie A Wild Last Boss Appeared! spielt im Jahr 2800 in der Welt von Exgate, einem Reich, das einst die Kulisse für ein Online-Spiel war. Die Geschichte beginnt, als ein Mann aufwacht und feststellt, dass er sich im Körper von Lufas Maphaahl befindet, auch bekannt als der Schwarzflügel-Tyrann, der große Eroberer und Anführer der Zwölf Himmelssterne. Lufas war ein mächtiger Charakter und ein von Spielern erschaffener „Endgegner“, der angeblich vor zweihundert Jahren in einem groß angelegten Spielerevent von einer Gruppe von sieben Helden besiegt wurde. Der Mann erkennt jedoch bald, dass Exgate nicht länger nur ein Spiel ist; es ist zu einer realen, lebendigen Welt geworden, in der die Bewohner ihren eigenen Willen und ihre eigene Geschichte haben und die Konsequenzen von Handlungen dauerhaft sind. Die Welt steht nun aufgrund des Aufstiegs eines mächtigen Dämonenkönigs am Rande der Auslöschung, und Lufas' frühere Schreckensherrschaft hat ein kompliziertes Erbe hinterlassen. Der Protagonist, der nun im Körper dieses berüchtigten Oberherrn gefangen ist, muss durch Exgate reisen, um Antworten darauf zu finden, warum er herbeigerufen wurde, und um ihre ehemals loyalen Vasallen, die Zwölf Himmelssterne, zu finden, die sich in den Jahren seit ihrer Niederlage aufgelöst haben.

Die Hauptfigur ist Lufas Maphaahl, ein wunderschönes und überwältigend mächtiges Wesen mit markantem goldrotem Haar und pechschwarzen Flügeln, die sie als Abweichung unter ihrem geflügelten Volk kennzeichnen. Ihre Persönlichkeit ist dual; in der Geschichte wird sie als gnadenloser Tyrann in Erinnerung behalten, der die Welt eroberte, aber in Wahrheit ist sie großzügig und nachsichtig gegenüber ihren Verbündeten, bleibt jedoch ihren Feinden gegenüber brutal rücksichtslos. In ihrem Geist befindet sich das Bewusstsein eines gewöhnlichen Mannes von der Erde, der sie einst als Charakter im Spiel steuerte, und seine entspanntere, moderne Perspektive vermischt sich mit ihren angeborenen überheblichen und majestätischen Manierismen. Lufas wird von Dina begleitet, einer selbsternannten Beraterin und ehemaligen Dekorationskünstlerin, die Lufas' leere Basis, den Himmelsturm Mapal, zweihundert Jahre lang bewacht hat. Dina ist etwas tollpatschig und anderen oft nicht im Gedächtnis, aber sie kennt sich mit dem aktuellen Zustand der Welt aus und verfügt über nützliche Transfermagie.

Der zentrale Handlungsbogen folgt Lufas bei ihrem Versuch, ihre verstreuten und längst aufgelösten Untergebenen, die Zwölf Himmelssterne, wieder zu vereinen. Der erste große Gefährte, der gefunden wird, ist Aries, ein schüchterner, schafähnlicher Junge, der einst ein schwaches Wesen war, aber über die Jahrhunderte zu einem beeindruckenden und loyalen Krieger herangewachsen ist. Ein weiterer wichtiger Untergebener ist Libra, eine Golemmagd, die als Wächterin der Basis dient. Die Geschichte erkundet die Machtdynamiken dieser neuen Realität, in der die Menschheit ihren Krieg gegen die Dämonenstämme verloren hat und die sieben Helden, die Lufas besiegten, nun entweder tot, verflucht, nur mit halber Kraft ausgestattet oder anderweitig handlungsunfähig sind. Das allgemeine Machtniveau der Welt ist drastisch gesunken, was Lufas, die derzeit auf einem gedeckelten Level von 1000 operiert, zu einer überwältigenden Kraft macht, die die meisten Hindernisse auslöschen kann. Während Lufas reist, bekämpft sie nicht nur neue Feinde, sondern stellt sich auch den Konsequenzen ihrer vergangenen Handlungen, darunter Monster und Katastrophen, die nach ihrem angeblichen Tod auf die Welt losgelassen wurden.

Bemerkenswerte Handlungsbögen betreffen die erneute Anwerbung ihrer ehemaligen Generäle, was oft erfordert, sie im Kampf zu besiegen oder ihre Identität zu beweisen. Ein früher Bogen konzentriert sich darauf, Aries zu finden, der sich jahrelang versteckt hat, und ein anderer beinhaltet das Erreichen eines Waffenverstecks, das moderne Abenteurer zu schwach sind, um darauf zuzugreifen. Die Geschichte geht auch dem Geheimnis der Herbeirufung des Protagonisten und der wahren Natur von Exgate auf den Grund. Rückblenden und Gespräche unter den Charakteren enthüllen, dass die ursprüngliche Niederlage von Lufas möglicherweise ein inszeniertes Ereignis war, ein letztes Aufbäumen des Ruhms, das vom Spieler und seinen Freunden orchestriert wurde. Der Anime stellt auch Charaktere aus der gegenwärtigen Ära vor, wie Sei Minamijūji, einen neuen Helden, der von der Erde herbeigerufen wurde, um sowohl der Dämonenbedrohung als auch Lufas entgegenzutreten. Im Gegensatz zu den übermächtigen Wesen dieser Welt ist Sei von niedrigem Level und durchschnittlicher Fähigkeit, aber sein ethisches Denken und seine Weigerung, dem „Skript der Göttin“ blind zu folgen, ermöglichen es ihm, einen unkonventionellen Weg einzuschlagen, der den Weg für Dialog und Versöhnung anstelle von einfachem Kampf öffnet. Die Serie verbindet somit actionschwere Sequenzen, in denen Lufas mühelos Feinde erledigt, mit Weltenbau, der politische Intrigen, das Wesen des Heldentums und die Kluft zwischen historischer Legende und Realität erkundet.