Sakura Matō, ursprünglich Sakura Tōsaka, ist die leibliche jüngere Schwester von Rin Tōsaka, geboren von Tokiomi Tōsaka und Aoi Zenjō. Aufgrund der Familientradition der Tōsaka, die nur einem Erben erlaubt, ihre Magie zu erben, wurde sie ein Jahr vor dem Vierten Heiligen Gral-Krieg von der verbündeten Matō-Familie adoptiert. Diese Adoption sollte sie zu ihrer magischen Nachfolgerin machen, da der leibliche Erbe, Shinji Matō, keine Begabung besaß. Ihr Übergang unterwarf sie einer intensiven physischen und psychischen Konditionierung unter dem Patriarchen Zouken Matō, einschließlich der Implantation parasitärer "Crest Worms". Diese Würmer entzogen ihr magische Energie und verstärkten fleischliche Impulse, wodurch sich ihre Haare und Augen dauerhaft von schwarz und aqua zu violett veränderten. Elf Jahre lang ertrug Sakura systematischen Missbrauch und sexuelle Gewalt von Shinji, der ihren Status als Erbin verachtete. Ihr Adoptivonkel Kariya Matō versuchte, sie zu retten, indem er am Vierten Krieg teilnahm, starb jedoch; Sakura deutete diesen Tod fälschlicherweise als Warnung, sich Zouken zu widersetzen, was ihre Resignation vertiefte. Ihre emotionale Widerstandsfähigkeit rührte daher, dass sie Shirō Emiyas Durchhaltevermögen während eines Leichtathletik-Events beobachtete, was sie inspirierte, dem Bogenschießclub der Homurahara Academy beizutreten, um in seiner Nähe zu sein. Nachdem Shirō eine Verletzung erlitten hatte, begann sie, ihn regelmäßig zu besuchen, half bei Haushaltsarbeiten und entwickelte eine tiefe, unausgesprochene Zuneigung. Im Fünften Heiligen Gral-Krieg war Sakura die wahre Meisterin von Rider, übergab die Kontrolle jedoch unter Zwang an Shinji. Ihre latente Affinität für das seltene Element "Imaginäre Zahlen", das mit dimensionalen Leeren verbunden ist, ermöglichte es ihr, während des Schlafes einen korrosiven Schatten zu manifestieren. Dieser Schatten absorbierte Servants und Menschen, um Angra Mainyu (All das Böse der Welt) zu nähren, eine Entität, die durch von Zouken implantierte Gral-Fragmente an sie gebunden war und ihre Rolle als "Schwarzer Gral"-Gegenstück zum Einzbern-Gefäß festlegte. Die *Heaven's Feel*-Route zeigt Sakuras psychische Zerrüttung im Detail. Shirōs wachsende Nähe zu Rin verstärkte ihre unterdrückte Eifersucht und ihr Trauma und beschleunigte ihre Korruption. Nachdem Shinji versucht hatte, sie zu vergewaltigen und mit Enthüllung drohte, tötete sie ihn versehentlich, was ihre vollständige Verwandlung in "Dunkle Sakura" auslöste. Ihre Haare wurden weiß und ihre Augen rot, was ihr bewusste Kontrolle über den Schatten verlieh. Vom Einfluss Angra Mainyus überwältigt, entführte sie Illyasviel von Einzbern, um den Gral zu vervollständigen, absorbierte Servants wie Gilgamesh und Berserker und verwüstete Fuyuki City. Shirōs Eingreifen stoppte ihren Abstieg. Rin konfrontierte sie, konnte jedoch den finalen Schlag nicht ausführen, woraufhin Shirō Sakuras Verbindung zu Angra Mainyu mit "Rule Breaker" durchtrennte. Der Kriegsaufseher Kirei Kotomine versuchte, das Erscheinen des Grals zu manipulieren, wurde jedoch von Shirō besiegt. Illyasviel opferte sich, um den Gral zu zerstören und Shirōs Seele zu bewahren. Nachdem sie vom Matō-Fluch befreit und Zouken entfernt worden war, versöhnte sich Sakura mit Rin und lebte weiterhin mit Shirō, dem nun inkarnierten Rider, und ihren Freunden. Ihr Arc endete symbolisch, als sie Kirschblüten betrachtete, was ihren Namen und ihre Wiedergeburt widerspiegelte. Außerhalb von *Heaven's Feel* erscheint Sakura in *Fate/hollow ataraxia* als selbstbewusstere Figur, die den Bogenschießclub leitet und den Matō-Haushalt verwaltet, obwohl sie eine anhaltende Eifersucht gegenüber Rin und anderen, die Shirō nahestehen, bewahrt. Spin-offs wie *Fate/kaleid liner Prisma Illya* zeigen alternative Zeitlinien, in denen sie ein Opfer der Ainsworth-Familie ist oder die Gilgamesh-Klassenkarte nutzt, bevor sie von Shinji getötet wird.