Guinevere verbrachte ihre Kindheit im Dorf Camelot mit Arthur, einem Stalljungen, der davon träumte, König zu werden. Der junge Arthur zeigte ihr den Baum, der Merlin gefangen hielt, der seine Herrschaft prophezeite, und drückte ihr eine Middlemist-Blume in die Hand, mit dem Versprechen, Camelot mit ihnen zu füllen, wenn sie seine Königin würde. Als andere Arthurs Ambitionen verspotteten, ermutigte Guinevere ihn, seinem Herzen zu folgen und das prophezeite Schwert zu suchen.

Jahre später zog Arthur Excalibur aus dem Stein, erfüllte sein Schicksal und wurde König. Obwohl sie mit ihm feierte, spürte Guinevere seine Verzweiflung; er enthüllte, dass Excalibur unvollständig war, da die Spitze fehlte – der Dolch des Dunklen. Arthurs wachsende Besessenheit, den Dolch zu finden, ließ ihn Guinevere und seine Pflichten vernachlässigen. An ihrem Geburtstag verließ er ihre Feier, um einer Spur nachzugehen. Lancelot tröstete sie und organisierte ein Geschenk aus Rosenblättern. Als sie erfuhr, dass Arthur dies nicht geplant hatte, handelte Guinevere: Sie holte einen magischen Handschuh aus Merlins Turm, ein Objekt, das den Ort des Dolches durch die größte Schwäche des Nutzers offenbarte. Lancelot begleitete sie zum Gewölbe des Dunklen, wo Guinevere ihn mit einer Fackel vor der magischen Dunkelheit rettete. Erleichtert küsste sie ihn impulsiv, bestand aber darauf, dass es nicht wieder vorkommen dürfe.

Im Gewölbe fanden sie den Dolch, geschützt durch eine Barriere. Rumplestilzchen erschien und weigerte sich, ihn herauszugeben, bot aber stattdessen verzauberten Sand aus Avalon an – Sand, der die Illusion erzeugen konnte, zerbrochene Dinge, einschließlich Excalibur, zu reparieren. Trotz Lancelots Einwänden tauschte Guinevere den Handschuh gegen den Sand, in der Hoffnung, Arthurs Prioritäten zu korrigieren. Sie konfrontierte Arthur und drohte, ihn zu verlassen, wenn er seine Suche nicht aufgäbe. Aus Angst, sie würde sich Lancelot anschließen, verwendete Arthur den Sand an ihr, veränderte magisch ihre Wahrnehmung, sodass sie glaubte, ihre Ehe sei repariert. Unter diesem Bann wurde sie bedingungslos loyal und unterstützte seine Pläne. Arthur nutzte den Sand dann, um Camelot in ein prächtiges Königreich zu verwandeln.

Verzaubert half Guinevere Arthur dabei, Emma Swan und ihre Verbündeten zu manipulieren, die Merlins Hilfe gegen die Dunkelheit suchten. Sie äußerte Misstrauen gegenüber ihnen während eines Balls, bei dem Percival angriff und starb. Sie wurde Zeugin von Arthurs Täuschung, als er den Purpurnen Kronenpilz von David stahl, und nahm an Ritterzeremonien teil, um den Schein zu wahren. Als Lancelot wieder auftauchte, verleumdete die verzauberte Guinevere ihn und beschuldigte ihn fälschlicherweise, ihren vergangenen Kuss erzwungen zu haben. Nachdem Arthur in einen Hinterhalt geriet, rettete sie ihn mit Rittern, verwendete den verzauberten Sand an David und Mary Margaret und inhaftierte Lancelot. Später beobachtete sie Arthurs Abstieg zu dunkleren Methoden, wie die Herstellung eines Kessels mit geschmolzener Magie, um Feinde zu beseitigen; ihre ängstliche Reaktion deutete auf ein unterschwelliges Unbehagen hin.

Der Dunkle Fluch transportierte später die Bewohner Camelots nach Storybrooke und löschte die Erinnerungen der letzten sechs Wochen. Guinevere fand sich mit Arthur im Wald wieder, war jedoch bestürzt über das Verschwinden Excaliburs. Sie beteiligte sich an den Bemühungen, das Schwert zu finden, und nahm an Stadttreffen teil, bei denen Arthur die Verbindung zwischen dem Dolch und Excalibur enthüllte. Sie unterstützte seinen Versuch, mit Merlin mithilfe des Purpurnen Kronenpilzes zu kommunizieren, obwohl Arthur sie vom Ritual selbst ausschloss. Nach Arthurs Tod kehrten sie und die anderen Bewohner Camelots durch ein von Zelena geschaffenes Portal in den Verzauberten Wald zurück.