Kojou Akatsuki, ein 16-jähriger Highschool-Schüler, wird in ein übernatürliches Schicksal gestoßen, als er sich nach einem Terroranschlag, bei dem er seine Schwester Nagisa und Avrora Florestina beschützt, in den Vierten Primogenitor verwandelt – einen legendären Vampir von immenser Macht. Avroras Biss löscht seine Erinnerungen an den Vorfall und ihre Bindung, obwohl fragmentierte Erinnerungen in Kämpfen auftauchen, wie beim Konflikt mit Giada, dem Dritten Primogenitor, der sich als Avrora ausgibt, und durch Yukina Himeragis Ritual, das seine Vergangenheit vollständig wiederherstellt.
Vor seinem vampirischen Erwachen war Kojou ein talentierter Basketballspieler, der sein Mittelschulteam zur Stadtmeisterschaft führte und als MVP ausgezeichnet wurde. Eine karrierebeendende Verletzung und die Abhängigkeit seiner Teamkameraden, die zu einer vernichtenden Niederlage beitrugen, veranlassten ihn, den Wettkampfsport aufzugeben, obwohl er gelegentlich noch zum Spaß spielt. Sein ausgeprägter Beschützerinstinkt gegenüber Nagisa, begründet in ihren chronischen Gesundheitsproblemen, prägt seine Entscheidungen – vom Risiko seines Lebens, um ihren geliebten Kinderhut zurückzuholen, bis zur Unterdrückung seiner eigenen gewalttätigen Ausbrüche, wenn er an ihre Sicherheit erinnert wird.
Als Vierter Primogenitor beherrscht Kojou zwölf Familiare, Verkörperungen seiner vampirischen Macht. Anfangs rebellieren sie aufgrund seiner Weigerung, menschliches Blut zu trinken, unterwerfen sich jedoch, nachdem er von Verbündeten trinkt – ein Bedürfnis, das später durch Avroras Einfluss hinfällig wird. Bemerkenswerte Familiare sind Mesarthim-Adamas (Diamantenschöpfung), Al-Meissa Mercury (eine Schlange, die den Raum verschlingt) und Sadalmelik-Ablus (Umkehrung von Phänomenen), die jeweils mit Sternbildern verbunden sind und einzigartige Kampfvorteile gewähren. Seine vampirischen Eigenschaften verleihen ihm Unsterblichkeit, schnelle Regeneration, gesteigerte physische Fähigkeiten und sporadische präkognitive Blitze unter Druck.
Kojou vereint Freundlichkeit, Einfühlungsvermögen und eine entspannte Art mit einem aufbrausenden Temperament, wenn er herausgefordert wird. Getrieben von einem unerschütterlichen Moralkodex, verteidigt er andere kompromisslos und wandelt Gegner oft durch pure Charisma in Verbündete um. Obwohl er anfangs romantische Avancen von Yukina, Asagi Aiba und anderen aufgrund seiner Fixierung auf Nagisa ignoriert, erkennt er ihre Gefühle allmählich an, während die Bindungen tiefer werden. Diese Beziehungen entwickeln sich zu Blutsdiener-Pakten, ähnlich Ehegelübden, wobei Yukina und Asagi jeweils zukünftige Kinder gebären: Reina und Moegi.
Wichtige Verbindungen sind Yukina, seine ehemalige Wächterin, die zu seiner vertrauten Partnerin und Ehefrau wird; Asagi, ein Technikgenie und Jugendfreund, der unausgesprochene Zuneigung hegt; und Avrora, deren Seelenfragment in Nagisa Kojous bedingungslose Loyalität entfacht. Seine Reise führt ihn durch die Wiedererlangung verlorener Erinnerungen, die Beherrschung seiner Familiare und Konflikte mit existenziellen Bedrohungen wie Cain, dem Urvater der Dämonen. Zunächst zögert er, seine vampirische Rolle anzunehmen, doch wächst Kojou zu einem entschlossenen Anführer heran und gründet schließlich "Das Reich der Morgenröte". Durch Prüfungen und Allianzen wandelt er sich von einem reaktiven Jugendlichen zu einem strategischen Wächter, der sowohl seine Geliebten als auch die übernatürliche Welt beschützt.