Ein parasitärer Pilz hat das menschliche Gehirn übernommen und beseitigt freien Willen, unabhängiges Denken und Emotionen, um eine gefügige, kontrollierte Gesellschaft zu erschaffen. In dieser dystopischen Welt hält die Weltregierung namens Amigasa die Menschheit in eisernem Griff, wobei Bürger in kontrollierten Gebieten leben und ohne Widerrede gehorchen.

Der Protagonist ist Dante, ein junger Soldat, der in Bereich D-18 lebt. Er wird von seiner Umgebung als unregelmäßige Existenz betrachtet, teilweise weil er Leseschwierigkeiten hat, was ihn weniger anfällig für die Propaganda und psychische Kontrolle der Pilze macht. Obwohl er ein fähiger Soldat ist, hegt Dante leise Zweifel an dem starren, vorherbestimmten Leben, das er führt.

Sein Leben ändert sich für immer, als er einen geheimen Auftrag außerhalb seines zugewiesenen Gebiets erhält. Während dieser Mission trifft er auf eine mysteriöse junge Frau namens Aoi, ein Mitglied der Untergrund-Widerstandsbewegung namens Ether. Durch Aoi beginnt Dante, die Wahrheit über das Pilzregime zu erkennen, und entdeckt, dass echte Freiheit vielleicht noch möglich ist. Seine Entscheidung, sie wiederzutreffen, führt dazu, dass er seine Rolle als Soldat aufgibt und sich dem Ether-Widerstand anschließt.

Als Dante übergelaufen ist, kommt er unter die Anleitung von Grant, dem Anführer von Ether, der unter der gefährlichen Tarnung auch als Gouverneur von Amigasa dient. Grant erkennt Dantes einzigartige Fähigkeit, sein Selbstbewusstsein zu bewahren, selbst wenn er mit einem großen Amigasa-Pilz infiziert ist. Dante wird auch von Gin trainiert, einem Mitglied der Spezialangriffstruppe von Ether, der Metallkapseln konsumieren kann, um seine eigenen Muskeln in Eisen zu verwandeln, was eine mächtige Waffe gegen die Pilzbedrohung darstellt.

Der zentrale Konflikt stellt den eisernen Willen und die Waffen des menschlichen Widerstands gegen die allgegenwärtige biologische Kontrolle der Amigasa-Regierung, die einen jahrhundertealten Plan zur Auslöschung der Menschheit hat. Während Dante an der Seite seiner neuen Kameraden kämpft, startet der Widerstand die hochriskante Beelzebub-Strategie. Das Auftauchen einer mysteriösen dritten Partei, die weder mit Amigasa noch mit Ether verbündet ist, bringt neue Gefahren mit sich und bereitet den Weg für den Red-Fang-Bogen, in dem die wahre Natur der Welt und der Kampf ums Überleben noch komplexer werden.