Zehn Jahre nach dem Vierten Heiligen Gralkrieg ist der einst schüchterne und unsichere Teenager Waver Velvet aus Fate/Zero erwachsen geworden. Er trägt den schweren Titel Lord El-Melloi II, den stellvertretenden Leiter der El-Melloi-Fraktion innerhalb der Magiervereinigung in London, bekannt als der Uhrenturm. Waver, einst ein Student, der das Artefakt seines Professors stahl, um sein Genie zu beweisen, fühlt sich nun tief verantwortlich für den Tod dieses Professors. Als Reaktion darauf belastet ihn die junge Erbin des verstorbenen Professors, Reines El-Melloi Archisorte, im Wesentlichen mit dem Familientitel und massiven Schulden und zwingt ihn so, zum Lord der Abteilung für moderne Magietheorie zu werden.

Trotz seines hohen Status ist Waver bestenfalls ein mittelmäßiger Magier, der nur den Rang Fes hält. Sein wahres Talent liegt in seinem enzyklopädischen Wissen und seiner außergewöhnlichen Fähigkeit, jede magische Theorie zu sezieren und zu analysieren, was ihm den ironischen Spitznamen „der Zerstörer des Mysteriums“ eingebracht hat. Er raucht Zigarren in Serie, ist fasziniert von Videospielen und steht ständig unter Stress aufgrund seiner finanziellen und politischen Lasten. Sein Hauptziel ist es, nach Fuyuki City zum Fünften Heiligen Gralkrieg zurückzukehren, um seinen geliebten König der Eroberer, Iskandar, erneut zu beschwören.

Überallhin begleitet ihn seine ruhige und loyale Lehrlingin Gray. Ein Mädchen, das in einen Umhang gehüllt ist, Gray ist eine ehemalige Friedhofswärterin aus einem ländlichen Dorf. Ihr Gesicht gleicht dem der legendären König Artus, eine Nebenwirkung der geheimen Experimente ihrer Familie, den König wiederzubeleben, und dem Erscheinen des echten Saber im Vierten Heiligen Gralkrieg. Sie führt eine mächtige, sichelartige Laterne und besitzt Kampffertigkeiten, die die ihres Meisters bei weitem übertreffen, doch ist sie schüchtern und hasst Aufmerksamkeit. Sie ist Lord El-Melloi II zutiefst ergeben, der ersten Person, die sie wie ein normales Mädchen behandelt hat.

Zusammen untersucht dieses ungewöhnliche Detektivduo eine Reihe magischer Mysterien, die den Uhrenturm plagen. Die Erzählung wird nicht nur durch das „Wer hat es getan“, sondern auch durch das „Warum hat er es getan“ vorangetrieben, wobei der Fokus auf den komplexen menschlichen und magischen Motivationen hinter den Verbrechen liegt.

Der erste große Handlungsbogen, Fall.剥离城阿德拉 (Adra Castle Separation), beginnt damit, dass Waver und Gray in ein abgelegenes Schloss gerufen werden, um ein Erbe anzutreten. Ihnen schließen sich andere Magier an, darunter die wohlhabende und talentierte Luviagelita Edelfelt. Das Testament des verstorbenen Besitzers zwingt sie in ein brutales Spiel der Klugheit, bei dem Versagen den Tod bedeutet, was Waver zwingt, seinen Intellekt zum Überleben einzusetzen.

Darauf folgend erkundet Fall.双貌塔イゼルマ (Iselma) die elitäre Welt der Magieschönheit und -kunst. Waver wird als Leibwächter für das nächste Oberhaupt einer Familie angeheuert, die „perfekte“ Körper erschafft, nur um in ein Mordrätsel in einem abgeschlossenen Raum verwickelt zu werden. Später bildet der lange Bogen Fall.魔眼蒐集列車 (Rail Zeppelin) einen großen Höhepunkt. Waver besteigt einen Zug, bekannt als der Rail Zeppelin, ein Auktionshaus für magische Augen. Dort konfrontiert er Überreste seiner Vergangenheit, einschließlich eines Fakers, der sich als Iskandar ausgibt, und sieht sich seinen eigenen Grenzen als Magier gegenüber, wobei er letztendlich beschließt, seine Besessenheit vom Heiligen Gralkrieg loszulassen, um seine gegenwärtige Familie zu schützen.

Während dieser Bögen taucht die Geschichte in die dysfunktionale Politik des Uhrenturms ein. Wavers Klassenzimmer ist gefüllt mit brillanten aber problematischen Schülern wie Flat Escardos, einem magischen Wunderkind, das unmöglich zu unterrichten ist, und Svin Glascheit, einem bestienhaften Jugendlichen mit einer überempfindlichen Nase. Diese Außenseiter und Sonderlinge werden seine größte Stärke, die ihm als Lehrer gegenüber äußerst loyal sind, und nicht der korrupten Nobilität, die er repräsentiert. Die Serie dient als Brücke, die die Welt von Fate/Zero mit Fate/stay night verbindet, und enthält Gastauftritte von Charakteren wie Kairi Sisigou, Olga Marie Animusphere und sogar einer jungen Rin Tohsaka. Es ist eine Geschichte über Schuld, Vermächtnis und das Finden eines Platzes, an den man in einer von Blutlinien und alten Mysterien regierten Welt gehört.