Ein mysteriöser und hoch entwickelter Feind, bekannt als die Xi, erscheint ohne Vorwarnung, seine Kampfflugzeuge übertreffen alles, was die Menschheit besitzt. Diese nicht identifizierten Flugwaffen verfügen über überlegene Manövrierfähigkeit und Elektronische Kampfführungsfähigkeiten und überwältigen schnell die Luftstreitkräfte der Welt. Als Reaktion darauf rekonstruiert die Menschheit Xi-Technologie, um die Töchter zu erschaffen – speziell modifizierte bestehende Kampfflugzeuge, die mit dem experimentellen HiMAT-System ausgestattet sind. Gesteuert werden diese Töchter von den Anima, Cyborg-Mädchen, die aus geborgenen Xi-Komponenten gezüchtet wurden und als autonome Schnittstelleneinheiten dienen, die für das Funktionieren des Systems notwendig sind.

Die Geschichte folgt Kei Narutani, einem chinesisch-japanischen Teenager, der in Shanghai mit seiner Kindheitsfreundin Minghua Song lebt. Als die Xi ihre Stadt angreifen, sind sie gezwungen, auf dem Seeweg zu evakuieren. Während der Flucht beobachtet Kei, wie ein seltsames rotes Kampfflugzeug die Xi abwehrt, bevor es ins Meer stürzt. Als er dem Piloten zu Hilfe eilt, ist er erstaunt, ein hübsches Mädchen am Steuer zu finden. Dieses Mädchen ist Gripen, eine Anima, die einen schwedischen JAS 39 Gripen fliegt. Weil Kei ihr half, als sie abstürzte, entwickelt sie eine unerwartete emotionale Bindung zu ihm.

Nach der Ankunft in Japan und dem Einzug im Haus seiner Großeltern in Komatsu ist Kei entschlossen, mehr über das mysteriöse Flugzeug zu erfahren. Seine Nachforschungen führen zu seiner Gefangennahme durch Agenten der japanischen Selbstverteidigungsstreitkräfte, die die Existenz des Anima-Projekts enthüllen. Gripen leidet unter einem angeborenen emotionalen Defekt, der sie unkonzentriert und ziellos zurücklässt, was ihre Kampfleistung gefährlich instabil macht. Ihre überwachende Wissenschaftlerin, Haruka Yashirodori, entdeckt jedoch, dass Keis Anwesenheit sie stabilisiert. Um zu verhindern, dass Gripen verschrottet wird, rekrutiert Yashirodori Kei, um als ihr Partner und Waffensystemoffizier zu dienen und den emotionalen Anker zu bieten, den sie für einen effektiven Kampf benötigt.

Kei hat eigene Gründe, sich dem Kampf anzuschließen. Seine Mutter, eine Kunstflugpilotin, wurde bei einem Xi-Angriff vor zwei Jahren getötet, und er heimlich einen Rachedurst. Trotz seines zivilen Status machen sein umfangreiches Flugzeugwissen und seine natürlichen Piloteninstinkte, die er seit seiner Kindheit beim Fliegen mit seiner Mutter geschärft hat, ihn zu einem wertvollen Gut. Kei und Gripen werden einer unabhängigen gemischten Flugversuchseinheit auf dem Komatsu-Stützpunkt zugeteilt, wo sich ihnen andere Anima anschließen.

Eagle ist eine blonde Anima, die eine F-15J fliegt und neben einer aufgeweckten, kindlichen Persönlichkeit über außergewöhnliche Kampffähigkeiten verfügt. Sie verehrt Yashirodori wie einen Vater und nimmt sofort ein enges persönliches Interesse an Kei. Phantom fliegt eine RF-4EJ Phantom II und ist die erste jemals erschaffene Anima. Ihre lange Einsatzgeschichte hat sie stolz, herablassend gegenüber neueren Anima und kalt realistisch gemacht. Viper Zero, die eine F-2 fliegt, ist eine mysteriöse Anima, deren instabiler Kern bewirkt, dass jeder, der sie sieht, die Person wahrnimmt, an die er am meisten denkt, und sie spricht nie laut. Später kommt die amerikanische Anima Rhino, die eine F/A-18 Super Hornet fliegt, von der US-Pazifikflotte hinzu.

Die Erzählung schreitet durch mehrere große Handlungsbögen fort. Frühe Episoden konzentrieren sich darauf, wie Kei in die Einheit integriert wird und lernt, mit Gripen zu fliegen, wobei ihre Bindung sich vertieft, während sie gemeinsam Xi-Angriffen gegenüberstehen. Ein bedeutender Wendepunkt tritt ein, als Rhino von den Xi in eine Falle gelockt wird. Ihr Bewusstsein wird allmählich korrumpiert und übernommen, was eine schreckliche Wahrheit enthüllt: Anima könnten den Xi grundlegend ähnlich sein. In einer verzweifelten Schlacht sind Kei und Gripen gezwungen, sie zu zerstören, was den ersten Verlust einer Anima markiert.

Die Geschichte weitet sich auf internationale Anima aus. Russland setzt eigene Anima ein, darunter Zhuravlik, die eine Su-27 fliegt und über einen wilden Stolz und Loyalität gegenüber ihrer Nation verfügt. Frankreich schickt Leutnant Boulanger, einen Geheimdienstagenten, der eine geheime Identität als Rafale-Anima verbirgt, die fehlerhaft ist. Die Shanghai-Landeoperation wird zu einer großen Kampagne, in der Kei und Gripen nicht nur den Xi, sondern auch den Geheimnissen darüber, was die Xi wirklich sind und warum sie existieren, gegenüberstehen.

Im weiteren Verlauf der Serie bis zu ihrem Abschluss nimmt die Erzählung eine dramatische Wendung. Kei und Gripen entdecken, dass die Xi nicht nur Feinde sind, sondern auf grundlegende Weise mit den Anima verbunden sind. Die letzten Bände enthüllen, dass Gripens Kern ein Programm enthält, das das Zeitrücklaufsystem der Xi zwangsweise aktivieren kann. In der finalen Schlacht opfern sich alle Anima, um die Xi-Bedrohung auszulöschen. Gripen verschwindet zusammen mit den anderen und lässt Kei zurück. Die Geschichte endet zehn Jahre später, als Kei selbst Kampfpilot geworden ist und eine JAS 39 Gripen fliegt, während er die Erinnerung an das Mädchen weiterträgt, das sein Leben verändert hat. Die Light-Novel-Serie umfasst zwölf Bände, die von September 2014 bis Juni 2019 unter dem Imprint Dengeki Bunko veröffentlicht wurden.