Außerirdische Wesen, bekannt als Grabenläufer, tauchen aus der Antarktis auf und beginnen, den Planeten zu terraformen. Sie heben den Meeresspiegel um siebzig Meter an, überfluten Großstädte wie Tokio und verwandeln das Wasser der Welt in eine Substanz namens Nektar, die für die meisten Menschen tödlich ist. Eine kleine Anzahl von Mädchen, die biologisch mit Nektar kompatibel sind, wird rekrutiert, um U-Boote zu steuern und spezielle Kampfschwimmanzüge zu tragen. Sie bilden die U-Boot-Flotte der Masakado-Mädchenakademie, um zurückzuschlagen und die Erde zurückzuerobern.

Die Geschichte folgt Hiro Todoroki, einem ruhigen, aber entschlossenen Mädchen, dessen ältere Schwester Shino Todoroki als Kapitänin der U-Boot-Flotte diente und im Kampf gegen die Grabenläufer starb. Vor ihrem Tod hinterließ Shino Hiro eine Nachricht, in der sie sie drängte, die legendäre Meeresbewohnerin Kiriri Tsunoba zu finden. Dieser Anweisung folgend und mit ihren eigenen Zweifeln ringend, macht sich Hiro auf den Weg, um sich der U-Boot-Einheit der Masakado-Mädchenakademie anzuschließen.

Nach der Einschreibung durchläuft Hiro eine Ausbildung und wird einem Team zugeteilt, zusammen mit Kiriri, einer wilden und erfahrenen Soldatin, die an der Seite von Shino kämpfte. In ihrem ersten großen Gefecht startet die alliierte Flotte der Menschen eine Einkreisungsoperation gegen eine Horde von Grabenläufern. Hiro und ihr Trupp werden als Köder eingesetzt und riskieren, vom eigenen Beschuss getroffen zu werden. In einem Moment der Verzweiflung entwickelt Hiro einen kühnen Gegenplan, den Kiriri billigt, der das Blatt wendet und die Operation gelingen lässt.

Nach diesem Sieg wird eine neue Superwaffe eingesetzt: das U-Boot Naotora, bewaffnet mit einer massiven Nektarkanone, die als Trumpfkarte gegen die Invasoren konzipiert ist. Hiro, Kiriri und andere erfahrene Mitglieder der Weißhai-Einheit werden der Naotora zugeteilt und begeben sich zu einem befestigten Meerestor in Australien. Von dort aus starten sie einen Feldzug, um direkt in die Hochburg der Grabenläufer in der Antarktis vorzudringen, und bereiten so die Bühne für die finale Konfrontation, die über das Schicksal der Erde entscheiden wird.