Nach den Ereignissen des ersten Films hat sich Sonic the Hedgehog vollständig in das Leben in der Kleinstadt Green Hills eingelebt und lebt nun unter der Obhut von Tom und Maddie Wachowski. Eifrig, sich als wahrer Held zu beweisen, sträubt sich Sonic gegen Toms Rat, geduldig zu sein, was zu einigen unbeholfenen Selbstjustizversuchen führt. Unterdessen gelingt es dem wahnsinnigen Dr. Robotnik, der auf den Pilzplaneten verbannt wurde, mit Hilfe eines mächtigen neuen Verbündeten zu entkommen. Knuckles the Echidna, ein Krieger mit immenser Stärke, ist auf der Erde eingetroffen, um den Master Emerald zu suchen, ein uraltes Artefakt mit unbegrenzter Kraft. Robotnik überzeugt Knuckles davon, dass Sonic der Schlüssel zur Auffindung des Smaragds ist, und schmiedet so ein vorübergehendes und unbehagliches Bündnis zwischen ihnen.

Um dieser Bedrohung entgegenzutreten, wird Sonic von einem weiteren Besucher aus seiner Welt begleitet: Miles „Tails“ Prower, einem jungen zweischwänzigen Fuchs, der ein brillanter Mechaniker und ein Bewunderer von Sonic ist. Das Duo begibt sich auf ein Wettrennen gegen die Zeit, um den versteckten Master Emerald zu finden, bevor er in die falschen Hände gerät. Die Reise führt sie weg von Green Hills auf ein weltumspannendes Abenteuer, mit Schlüsselszenen in den schneebedeckten Landschaften Sibiriens, wo eine Karte zum Smaragd in einem alten Eulentempel versteckt ist, und der geschäftigen Stadt Seattle. Eine wichtige Nebenhandlung betrifft Tom und Maddie, die zur Hochzeit ihrer Schwester Rachel nach Hawaii reisen und Sonic dabei unbeabsichtigt länger als geplant unbeaufsichtigt lassen, wobei die Hochzeit selbst zu einem chaotischen Schlachtfeld wird, als Robotnik und seine Truppen angreifen.

Im Verlauf der Handlung verschieben sich die Allianzen. Während Knuckles zunächst als gefürchteter Antagonist agiert, angetrieben von seiner Pflicht, das Erbe seines Stammes zu schützen, erkennt er schließlich, dass Robotnik ihn nur für seine eigenen egoistischen Ambitionen benutzt. Dies führt zu einem klimatischen Kampf, in dem Sonic, Tails und Knuckles ihre Differenzen beiseitelegen müssen, um Robotnik daran zu hindern, den Master Emerald zur Eroberung des Universums zu nutzen. Der Film endet mit der Bildung des klassischen Heldentrios, da Knuckles beschließt, auf der Erde zu bleiben, um den nun zerbrochenen Master Emerald zu bewachen. Eine Mid-Credits-Szene enthüllt, dass die Regierungsbehörde G.U.N. reaktiviert wird, was einen zukünftigen Konflikt mit Shadow the Hedgehog andeutet.