Vor Jahrhunderten drohte ein verheerender Krieg, das Land zu zerreißen. Der Legende nach beendete ein Ritter namens Sir Aaron, der die mysteriöse Kraft der Aura beherrschte, den Konflikt mit Hilfe seines treuen Partners, einem Pokémon namens Lucario. Das Königreich Rota wurde gerettet und Sir Aaron wurde für immer als der Wellenleitende Held gefeiert. Doch vor seiner letzten Tat versiegelte er Lucario rätselhafterweise in seinem Stab, was das Pokémon über Generationen hinweg verwirrt und verlassen zurückließ.

In der Gegenwart kommen Ash Ketchum und seine Freunde Brock, May und Max in der Stadt Rota an, wo im Cameran-Palast ein jährliches Fest zu Ehren von Sir Aarons Vermächtnis stattfindet. Eifrig, teilzunehmen, nimmt Ash an einem Pokémon-Turnier teil und gewinnt den Wettbewerb mit Pikachu an seiner Seite. Als der ehrenamtliche Wellenleitende Held des Jahres erhält er Sir Aarons alten Stab. Während des darauf folgenden Festballs wird die Szene durch das plötzliche Erscheinen von Mew, einem seltenen und verspielten Legendären Pokémon, unterbrochen. Aufgeschreckt durch ein Paar Weavile, die es fangen wollen, flieht Mew panisch und nimmt dabei versehentlich Pikachu und das Team Rocket-Mitglied Meowth mit zu einem mysteriösen und gefährlichen Ort, bekannt als der Baum des Weltbeginns, auch Baum der Anfänge genannt.

Als Ash geschockt nach dem Stab greift, erweckt seine eigene Aura, die der von Sir Aaron ähnelt, Lucario aus seiner jahrhundertelangen Gefangenschaft. Das Aura-Pokémon erscheint verwirrt und verbittert und verwechselt Ash zunächst aufgrund ihrer ähnlichen Aura-Signaturen mit seinem früheren Meister. Da er Menschen misstraut, weil er glaubt, Sir Aaron habe ihn und das Königreich im Stich gelassen, zögert Lucario zu helfen. Doch getrieben von seinem unbeirrbaren Versprechen, Pikachu niemals zurückzulassen, überzeugt Ash den skeptischen Lucario, ihn zum Baum der Anfänge zu führen, um seinen Partner zu retten. Die Gruppe begibt sich auf eine gefährliche Reise und stellt bald fest, dass sie nicht allein sind. Der Baum wird erbittert von drei uralten Golem-Pokémon beschützt: Regirock, Regice und Registeel, die jeden Eindringling sofort angreifen.

Beim Erreichen des Baums der Anfänge, einem riesigen organischen Ökosystem, wird die Gruppe getrennt. Im Inneren decken Ash und Lucario durch Zeitblumen, kristallartige Objekte, die Einblicke in die Geschichte gewähren, die Wahrheit der Vergangenheit auf. Sie erfahren, dass Sir Aaron Lucario oder sein Königreich nicht verraten hat. Stattdessen brachte er ein heldenhaftes Opfer, gab seine eigene Lebenskraft auf, um den Baum der Anfänge zu aktivieren und den Krieg zu beenden, und versiegelte Lucario nur, um zu verhindern, dass ihm dasselbe Schicksal widerfährt. Lucario erkennt die wahre Liebe und den Mut seines Meisters und findet Frieden.

Als die Gruppe versucht, Pikachu von Mew zu retten, aktiviert sich das Immunsystem des Baums und betrachtet die menschlichen Eindringlinge als Bedrohung. Ash, Brock, May und Max werden vom Baum absorbiert, nur ihre Pokémon bleiben zurück. Um sie zu retten, versteht Lucario, dass er Sir Aarons Opfer wiederholen muss. Er nutzt seine eigene Aura, um den sterbenden Baum wiederzubeleben und seine Freunde zu retten. Mit einem letzten, herzlichen Abschied gelingt es Lucario, alle zu retten, während er selbst dahinschwindet. Am Ende kehrt die Gruppe zum Cameran-Palast zurück, und das Königreich erkennt Lucario endlich als den wahren Helden an, der er immer war, nun mit Sir Aaron im Jenseits vereint.